Arabidopsis thaliana

*Inflorescence d’Arabidopsis thaliana. Source : https://fr.wikipedia.org/wiki/Arabidopsis_thaliana#/media/Fichier:Arabidopsis_thaliana_2019-04-27_2242.jpg

Arabidopsis thaliana est devenu depuis les années 1990, le modèle principal d’étude du développement et la génétique des plantes (son utilisation en tant que modèle a été initiée par le botaniste allemand Friedrich Laibach en 1907). C’est un paradoxe car cette plante n’a aucune valeur agricole mais elle possède de nombreux avantages.

Arabidopsis thaliana est une Brassicacée annuelle qui a une distribution étendue à travers toute l’Europe et l’Amérique du Nord et une bonne partie de l’Asie. Son nom commun est l’arabette des dames ou arabette de Thalius.

Sa petite taille permet de cultiver de très nombreux plants sur une surface restreinte.

Son cycle de vie dure seulement 6 semaines. Un plant peut produire jusqu’à 5000 graines, ce qui permet de faire de la génétique sur une vaste population.

Les fleurs apparaissent environ 3 à 4 semaines après la germination. Chaque fleur possède 4 sépales et 4 pétales, disposés en croix (d’où l’ancien nom de Crucifère à la famille des Brassicacées), avec un décalage de 45° entre les sépales et les pétales. Plus à l’intérieur, on trouve 6 étamines et 2 carpelles qui contiennent des ovules.

*Vue apicale d’une fleur d’Arabidopsis. On distingue bien notamment la disposition des étamines par rapport aux pétales. Les sépales ne sont pas bien visibles (à part à droite). Source : https://www.mdpi.com/1422-0067/18/6/1303/htm

*Diagramme floral d’Arabidopsis thaliana. Source : http://acces.ens-lyon.fr/acces/thematiques/dyna/dossiers-thematiques/morphogenese-vegetale/morphogenese-florale

Les gamètes sont formés dans des organismes particuliers appelés gamétophytes. Le gamétophyte mâle est le grain de pollen et le gamétophyte femelle est le sac embryonnaire qui ne sort pas de l’ovule.

*Anthère d’une étamine d’Arabidopsis thaliana remplie de grains de pollen. Une anthère est la partie terminale d’une étamine où se développent et sont stockés les grains de pollen (qui sont les gamétophytes mâles). Les produits de gènes comme RTG (pour Raring-to-go) maintiennent les grains de pollen en vie ralentie. A maturation, les anthères s’ouvrent par déhiscence ce qui libère les grains de pollen et permet la pollinisation. Source : https://fr.wikipedia.org/wiki/Arabidopsis_thaliana#/media/Fichier:Tolmukapea.jpg

*Grain de pollen d’Arabidopsis observé au microscope électronique à balayage. On observe la texture superficielle de la paroi protectrice avec la couche lacunaire d’exine (claire sur les images). L’exine est composée de sporopollénine lipidique et de glycoprotéines. Source : https://www.mdpi.com/1422-0067/18/6/1303/htm

*Pistil disséqué d’Arabidopsis thaliana permettant de voir les ovules. A droite, on peut voir la trajectoire des tubes polliniques (en orange) depuis les grains de pollen posés sur le stigmate (partie supérieure du pistil) jusque dans les ovules. Source : compte Twitter de @NickDesnoyer

On peut réaliser des auto-fécondations chez ce qui facilite les études génétiques par l’obtention simple de mutants homozygotes.

Entre la pollinisation et la fécondation, les tubes polliniques se développent de manière invasive dans le pistil et permettent aux deux spermatozoïdes de pénétrer dans le sac embryonnaire intégré dans l’ovule. Le sac embryonnaire est composé de deux synergides, une oosphère (=gamète), une cellule centrale (à deux noyax haploïdes) et trois cellules antipodales (Yang et al., 2010). Les tissus femelles, notamment les ovules, émettent des signaux pour guider les tubes polliniques dans le sac embryonnaire (Higashiyama et al., 2016). Les synergides sécrètent de petites molécules sous l’induction non cellulaire autonome des cellules centrales pour attirer les tubes polliniques. Les signaux peptidiques sont perçus par les récepteurs à activité kinase exprimées dans les tubes polliniques, puis transduites vers des machineries de croissance intracellulaire telles que de petites GTPases et le cytosquelette, qui sont régulées par un gradient de Ca²⁺ (Krichevsky et al., 2007; Steinhorst et al., 2013).

Il y a une double fécondation : un spermatozoïde féconde l’oosphère ce qui donne le zygote qui donne l’embryon et un autre spermatozoïde (provenant du même grain de pollen que le précédent) féconde la cellule centrale ce qui est à l’origine de l’albumen, tissu de réserve triploïde (car la cellule centrale contenait deux noyaux haploïdes).

Après la fécondation, le début du développement embryonnaire d’Arabidopsis comprend une succession de divisions très reproductibles, ce qui permet de déceler facilement la survenue de toutes différences chez les mutants. Des cartes des territoires présomptifs sont disponibles permettant de connaître le destin des différentes cellules.

L’ovule met 2 semaines à se transformer en graine.

Des tissus ou des cellules particulières d’A. thaliana peut être particulièrement étudiés et devenir en eux-mêmes des modèles. Citons les trichomes. Ce sont des cellules épidermiques uniques que l’on trouve sur les feuilles en rosette et sur la tige. Le développement des trichomes est principalement étudié sur les feuilles en rosette, où ils sont espacés régulièrement. Les trichomes en différenciation subissent typiquement quatre cycles d’endoréduplication et forment trois ou quatre branches. La recherche systématique de mutants de trichomes a révélé un grand nombre de mutants interférant avec divers processus de développement tels que la formation de motifs, la régulation du cycle cellulaire et la morphogenèse cellulaire.

*Les facteurs de transcriptions GL1 et GL3 sont nécessaires à la formation des trichomes sur les feuilles en rosette d’A. thaliana. Des plants mutants perte-de-fonction pour les gènes codant les facteurs de transcription GL1 ou GL3 aboutissent à des feuilles en rosette sans trichome (à gauche). Des expériences de complémentation permettent de retrouver le phénotype sauvage en réexprimant GL1 ou GL3 grâce à la transgénèse (à droite). Barre d’échelle = 1 mm. Source : https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1000396

Le génome assez compact d’Arabidopsis thaliana (135 millions de pb répartis sur 5 chromosomes, ce qui est très petit pour un Angiosperme) a été entièrement séquencé en l’an 2000. Il possède 29.000 gènes ce qui est du même ordre de grandeur que le génome de la souris ou de l’humain. Il y a 225 gènes par mégabases chez Arabidopsis contre 7 chez Homo sapiens.

On peut assez facilement créer des plants transgéniques en infectant des cellules avec une forme génétiquement modifiée de la bactérie Agrobacterium tumefaciens. Les chercheurs peuvent aussi utiliser le fait que le génome d’Agrobacterium s’insère au hasard dans le génome et ils peuvent étudier les conséquences phénotypiques de ces mutations insertionnelles qui peuvent casser une séquence codante ou régulatrice d’un gène.

Malgré sa domination claire dans les publications de génétique et de biologie cellulaire du développement des plantes, il est clair qu’Arabidopsis ne constitue qu’un modèle particulier. Certains phénomènes ne peuvent être étudiés chez elle comme la formation du bois ou des feuilles composées. Cela dit, les chercheurs ont réussi à produire un équivalent de bois (du xylème secondaire) chez Arabidopsis en lui ajoutant des poids, indiquant que le poids porté par la tige déclenche le développement des tissus secondaires et que ce programme était toujours activable chez Arabidopsis (Ko et al., 2004).

POUR ALLER PLUS LOIN :

Article de rétrospective de 50 années de recherche sur Arabidopsis.

QUELQUES LABORATOIRES FRANCOPHONES QUI TRAVAILLENT SUR CE MODELE :

Equipe « Génome et développement des plantes » – Université de Perpignan

Equipe « Hormones, nutriments et développement » – Institut des Sciences des Plantes de Montpellier

Equipe « Morphogenèse florale » – Université de Lyon