Par Patrick Pla, Université Paris-Saclay
Les astérisques indiquent que vous trouverez aussi la définition du terme utilisé dans ce glossaire ou dans le glossaire général
- Glossaire des termes scientifiques
- Glossaire des molécules les plus étudiées
- Glossaire des techniques et du matériel utilisés pour les expériences
Glossaire des termes scientifiques
Anoikis : activation de l’apoptose* lorsqu’une cellule se détache de la matrice extracellulaire.
Axone : prolongement cellulaire des neurones maintenu essentiellement par des microtubules qui génère un potentiel d’action et le propage jusqu’à la ou les synpase.s terminale.s. Lors de son développement, il est terminé par un cône de croissance.
Blastopore : cavité formée par l’invagination de l’endoderme* lors de la gastrulation* et dont le devenir définit les protostomiens* (donne la bouche) et les deutérostomiens* (donne l’anus).
Centriole : structure cylindrique formée de 9 triplets de microtubules qui est présente en deux exemplaires dans le centrosome*.
Centromère : constriction du chromosome séparant le bras court (p) du bras long (q) et qui permet de former le kinétochore* lors de la mitose.
Centrosome : centre organisateur des microtubules, en général formé d’une paire de centrioles*. Il n’existe pas chez les végétaux.
Cil primaire : région particulière de la cellule formée par un repli de la membrane plasmique autour d’un axonème* formé de neuf doublets de microtubules formant un axonème surmontant un centriole*. Centre de signalisation de la cellule.
Compaction : au stade 8 cellules du développement des mammifères, augmentation de l’activité des E-cadhérines* d’origine maternelle qui provoque une plus forte adhérence entre les cellules embryonnaires.
Crêtes neurales : cellules multipotentes* présentes chez les vertébrés*, émigrant de la partie dorsale du tube neural* à la fin de la neurulation* et migrant à travers l’embryon pour former le système nerveux périphérique, les mélanocytes et dans la tête des structures osseuses. Parfois qualifiées de quatrième feuillet.
Cytonème : Fine expansion cellulaire apparentée à un filopode* qui permet de transporter des protéines de signalisation (par exemple Sonic Hedgehog*) et de les secréter à distance de la partie principale de la cellule.
Desmosome : jonction adhérente dans un épithélium (ou dans le muscle cardiaque) constitué de desmocolline et de desmoplakine liée via un complexe à des filaments intermédiaires.
Extension convergente : réarrangement cellulaire dans un tissu qui diminue sa taille dans une dimension et l’augmente dans une autre. Ex : allongement selon l’axe antéro-postérieur à la fin de la gastrulation*.
Flagelle (ici eucaryote) : Fin et long prolongement cellulaire soutenu par un axonème formé de plusieurs faisceaux de microtubules associés à la dynéine* et capable de mouvements permettant de propulser une cellule (les spermatozoïdes* par exemple).
Gastrulation : phase du développement embryonnaire suivant le clivage* où les feuillets embryonnaires* s’individualisent et se positionnent les uns par rapport aux autres grâce à des mouvements cellulaires.
Involution : lors de la gastrulation* des Amphibiens, mouvement du mésoderme qui passe par la lèvre dorsale du blastopore* et qui fait une rotation de presque 180° pour remonter par l’intérieur le long des couches cellulaires de l’hémisphère animal.
Kinétochore : assemblage supramoléculaire protéique au niveau des centromères* des chromosomes qui permet de les relier aux faisceaux de microtubules lors de la mitose ou de la méïose.
Microtubules : Les microtubules sont des structures creuses polarisées assemblées par polymérisation dépendante du guanosine triphosphate (GTP) d’hétérodimères de tubuline α/β.
Ossification endochondrale : mode de développement et de croissance des os longs où les cellules cartilagineuses (chondrocytes) s’hypertrophient et meurent et sont remplacées par des ostéocytes qui génèrent une matrice extracellulaire osseuse calcifiée et par des cellules sanguines qui forment la moelle rouge osseuse.
Plasmodesme : chez les végétaux, canal traversant la paroi cellulaire et reliant les cytoplasmes de deux cellules adjacentes en un symplasme.
Points focaux d’adhérence : Complexes formés par des intégrines liées à des molécules de la matrice extracellulaire, des protéines adaptatrices intracellulaires et des fibres de tension d’actine qui constitue un point d’appui de la cellule, notamment pour la migration et un centre de signalisation.
Rotation corticale : rotation de la partie corticale (périphérique) du cytoplasme du zygote* des Amphibiens contrôlée par le centriole apporté par le spermatozoïde* qui permet de réorganiser les faisceaux de microtubules. Cette rotation est indispensable à la formation des axes de polarité de l’embryon.
Sarcomère : unité de contraction des cellules musculaires striées (squelettiques et cardiaques) formée d’un complexe de filaments fins (actine), de filaments épais (myosine) et de protéines associées (titine…). Bordé par des lignes Z.
Sclérotome : tissu issu d’une portion de somite* induite par la corde*. Après cette induction, les cellules font une transition épithélio-mésenchymateuse* et migrent avant de se différencier en vertèbres. Marqueur habituel : Pax1
Spermatozoïde : gamète mâle mobile grâce à son flagelle*.
Spermiogenèse : étape finale de la spermatogenèse durant laquelle les spermatides issues de la méiose se transforment en spermatozoïdes*. Cela implique la formation de l’acrosome*, la formation du flagelle*, les modifications chromatiniennes…
Transition épithélio-mésenchymateuse : processus par lequel des cellules épithéliales perdent leur adhérence entre elles, détruisent leur membrane basale et se mettent à devenir mésenchymateuse et à migrer. Exemple : les cellules du mésoderme et de l’endoderme au cours de la gastrulation* des amniotes, les cellules du sclérotome* des somites*, les cellules de crête neurales*.
Zone pellucide (=membrane pellucide/vitelline) : matrice extracellulaire entourant l’ovocyte synthétisée par l’ovocyte et les cellules folliculaires. Ses glycoprotéines ZP1 à ZP4 sont importantes pour la fixation des spermatozoïdes à l’ovocyte lors de la fécondation*. Après la fécondation, sa structure est modifiée pour bloquer la polyspermie. Chez les mammifères placentaires, elle empêche une implantation (ou nidation) trop précoce dans la paroi utérine.
Glossaire des molécules les plus étudiées
Actine : Famille de protéines globulaires (actine G) qui forment par polymérisation (actine F) les microfilaments du cytosquelette et des filaments minces dans les fibrilles musculaires.
ADAM (= A Disintegrin and Metalloproteinase) : famille de protéines contenant un domaine métalloprotéase (avec un ion zinc) et un domaine désintégrine extracellulaires, un domaine transmembranaire puis un domaine intracellulaire de longueur variable. Jouent un rôle dans la signalisation, l’adhérence, la fusion cellulaire.
Akt : sérine/thréonine kinase qui agit en aval de PI3kinase et qui est impliquée dans la prolifération et la survie.
APC/C : Complexe promoteur d’anaphase/cyclosome. Une ubiquitine ligase qui catalyse l’ubiquitinylation de protéines cibles initiant la séparation des chromatides sœurs lors de la transition métaphase-anaphase de la mitose.
Arp2/3 : facteurs de nucléation qui aide à former de nouveaux microfilaments d’actine* à partir de microfilaments existants.
Beta-caténine (= armadillo chez la drosophile) : Protéine présente dans le complexe reliant la partie intracellulaire des cadhérines* aux filaments d’actine. Quand libre dans le cytoplasme, elle est dégradée en absence de Wnt*. En présence de Wnt, sa dégradation est stoppée. Elle pénètre dans le noyau et active la transcription de gènes cibles spécifiques en se liant aux facteurs de transcription LEF/TCF.
Cadhérine : classe de protéine à un domaine transmembranaire avec une partie N-terminale extracellulaire qui est capable de faire des homodimères avec les cadhérines des cellules voisines en présence de Ca2+. La partie C-terminale intracellulaire forme un complexe relié au cytosquelette.
Cdc42 : membre de la famille des petites GTPases de type Rho qui contrôle le cytosquelette des microfilaments d’actine et les microtubules.
Collagène : élément protéique essentiel des matrices extracellulaires animales constitué de triple hélice de longues chaines polypeptidiques avec des répétitions de triplets Glycine-Proline-HydroxyProline. Le collagène IV forme un réseau maillé est présent dans la lame basale.
Connexine : protéines formant les jonctions gap.
CXCR4 : récepteur de SDF-1 qui est un chimioattractant essentiel pour les cellules de crêtes neurales.*
DCX (= doublecortine) : protéine associée aux microtubules qui est exprimée dans les neurones en cours de différenciation.
Dishevelled : protéine d’échafaudage recrutée par un récepteur Frizzled* activé par Wnt* et qui est capable d’inhiber la phosphorylation de β-caténine* par GSK3*. Impliquée également dans la voie Wnt/PCP.
Dynéine : moteur moléculaire se deplaçant de manière ATP-dépendante le long des microtubules vers leur pôle négatif.
Ephrine : Famille de ligands interagissant avec les récepteurs tyrosine kinase Eph. Certaines éphrines sont transmembranaires (Ephrines-B), d’autres liées à la membrane plasmique par un GPI (Ephrines-A). Participe à la communication juxtacrine entre 2 cellules. Impliquée dans le guidage axonal et le guidage de la migration des cellules de crêtes neurales.
ERK (= ERK1 er ERK2) kinases de la famille des MAPK qui sont activées par phosphorylation et qui activent d’autres protéines par phosphorylations sur des thréonines ou des tyrosines. Impliquées dans de nombreuses voies de signalisation, notamment provenant de récepteurs tyrosine-kinase.
FAK (ou PTK2) : protéine à activité tyrosine kinase qui, lorsqu’elle est sous une forme phosphorylée, s’associe aux points focaux d’adhérence* et augmente leur turn-over ce qui facilite la migration cellulaire.
Fibronectine : dimère de grosses chaines polypeptidiques alpha et béta liées par des ponts disulfures dans la matrice extracellulaire. Interagit notamment avec les intégrines à la surface des cellules et permet la migration cellulaire.
HSPG (=protéoglycane au sulfate d’héparane) : Famille de protéoglycanes de la matrice extracellulaire impliquée dans la signalisation (voies FGF*, Wnt*).
Intégrines : dimères de protéines avec une sous-unité α et une sous-unité β qui se lient à diverses protéines de la matrice extracellulaire par leur domain extracellulaire et se lient via des protéines adaptatrices à des microfilaments d’actine par leur domaine intracellulaire (ou à des filaments intermédiaires dans le cas des hémidesmosomes). Initient une signalisation essentielle pour la migration, la prolifération, la survie et la différenciation de très nombreux types cellulaires.
Laminine : gros complexe de trois longues chaines arrangées en croix trouvé dans les lames basales sous forme de réseau maillé.
MAP : protéines associées aux microtubules* qui ont pour rôle de réguler leur stabilité. Exemple : MAP2, MAP4, TAU dans les neurones.
MPF (ou M-phase promoting factor) : nom « historique » donné au complexe cycline B-Cdk1 qui joue un rôle majeur dans le déclenchement et le déroulement de la mitose et de la méiose.
Métalloprotéinases ou MMP (Matrix Metalloproteinases) : enzymes qui digèrent la matrice extracellulaire et qui ont un rôle (entre autres) dans la transition épithélio-mésenchymateuse*, la migration cellulaire et la formation de métastases.
Profiline : protéine qui aide l’actine F à se polymériser du côté barbelé du microfilament existant.
Rac : petite GTPase qui induit la formation de lamellipodes.
Ras : petite GTPase accrochée à la face interne de la membrane plasmique et qui est activée par des récepteurs à domaines tyrosine kinase (comme les récepteurs aux FGF) qui activent SOS, qui est sa GEF (Guanine nucleotide Exchange Factor).
Rho : petite GTPase qui induit la formation de fibres de tension d’actine (via notamment de l’activation de la kinase ROCK).
Snail2 (ou Snai2 ou Slug) : facteur de transcription à doigts de zinc qui est un activateur majeur des transitions épithélio-mésenchymateuses* lors de la gastrulation et lors de l’émergence des cellules de crêtes neurales*.
Staufen : protéine qui se lie aux ARNm dans les ovocytes des animaux (notamment à l’ARNm de bicoid* chez la drosophile ou à l’ARNm de Vg1* chez le xénope) et les arrime à des moteurs moléculaires pour des déplacements aboutissant à leur localisation spécifique.
Tubuline : protéine de 55 kDa qui forme les microtubules, souvent sous forme d’hétérodimères. Il existe l’α-tubuline et la β-tubuline, qui se polymérisent en alternance en protofilaments linéaires. 13 de ces protofilaments s’associent pour former un microtubule qui a la forme d’un tubule creux de 25 nm de diamètre. Les dimères se lient au GTP et s’assemblent à l’extrémité + des microtubules. La γ-tubuline est présente dans les centrosomes et forme des sites de nucléation pour les nouveaux microtubules.
VCAM-1 (ou CD106) : protéine d’adhérence cellulaire de la superfamille des immunoglobulines.
Villine : La principale protéine de regroupement de l’actine* dans les
microvillosités intestinales.
Vimentine : Protéine de filament intermédiaire trouvée dans une grande variété de cellules mésenchymateuses. Utilisée souvent comme un marqueur de mésenchyme pour témoigner de la réalisation d’une transition épithélio-mésenchymateuse*.
Vinculine : Protéine qui médie l’association des microfilaments d’actine* avec des intégrines au niveau des adhérences focales.
WASP : Protéine qui stimule la ramification des filaments d’actine*.
Glossaire des techniques et du matériel utilisés pour les expériences
Anticorps monoclonaux : Anticorps produits à partir d’hybridomes (après injection d’un antigène (d’une autre espèce) dans un animal les cellules de la rate sont fusionnées in vitro avec des cellules de myélome malin cultivées). Chaque clone d’hybridome produit des anticorps homogènes contre l’antigène.
Biotine-Streptavidine : La biotine est une petite molécule (la vitamine B7) qui peut s’attacher de manière covalente à des protéines grâce à une molécule de liaison. Elle est reconnue avec une très forte affinité par la streptavidine. Peut être utilisé pour des expériences de détection ou de purification de protéines.
Bleu alcian : colorant qui adhère aux molécules chargées négativement et donc notamment aux tissus très riches en glycosaminoglycanes (GAG) comme la matrice extracellulaire des tissus cartilagineux et les colore en bleu.
Cellules COS : cellules mésenchymateuses de rein de singe immortalisées avec le grand antigène T de SV40.
Cellules HEK-293 : cellules épithéliales rénales de fœtus humain très largement utilisées en biologie cellulaire in vitro pour ses bonnes capacités d’être transfecté et ses bonnes capacités de prolifération.
Cellules HeLa : Lignée cellulaire humaine cancéreuse provenant de métastases d’un cancer du col de l’utérus d’Henrietta Lacks (décédée en 1951).
Cellules MDCK : Lignée cellulaire dérivée de cellules épithéliales de tubule rénal de chien.
Cellules NIH3T3 : Lignée cellulaire dérivée de fibroblastes embryonnaires de souris.
Chambre de Boyden : Dispositif qui permet de tester la migration cellulaire à travers une membrane poreuse recouverte de matrice extracellulaire entre deux compartiments remplis de milieux de composition souvent différente.
Colchicine : molécule extraite de la colchique qui se fixe sur l’α-tubuline et provoque la dépolymérisation des microtubules.
Cytochalasine B : molécule extraite d’une champignon qui dépolymérise les microfilaments d’actine.
DAB : ou 3,3′-diaminobenzidine. Substrat qui, en présence d’eau oxygénée et de l’enzyme péroxidase, donne un produit coloré brun. Souvent utilisé en immunohistochimie.
DAPI : ou 4′,6-diamidino-2-phénylindole. Molécule fluorescente quand elle se fixe sur l’ADN (particulièrement les régions riches en AT). Son spectre d’absorption est alors maximal à 358 nm (UV) et son maximum d’émission est à 461 nm (bleu).
DMEM (=Dulbecco’s Modified Eagle Medium) : milieu de culture le plus courant pour cultiver des cellules in vitro. De nombreuses variantes existent pour cultiver certaines cellules.
Dominant négatif : une protéine (ou un gène muté codant une protéine) qui non seulement est inactive mais aussi empêche les protéines normales d’agir. Utilisé pour réaliser des expériences de perte-de-fonction.
Double hybride : test d’interaction directe entre deux protéines A et B fondé sur l’activation de la transcription d’un gène rapporteur (2 protéines chimères : domaine de fixation à l’ADN + protéine A et domaine d’activation de la transcription + protéine B).
ECL (=électroluminescence) : réaction chimique qui émet de la lumière en présence de l’enzyme HRP (une péroxidase). Cette enzyme est fréquemment couplée aux anticorps secondaires utilisés pour la révélation des western-blot.
EDTA : éthylènediamine tétracétate de sodium. Agent chélateur des ions Ca2+ et Mg2+ (permettant d’empêcher l’action de ces ions).
Electrophorèse : migration de molécules chargées (très souvent des acides nucléiques ou des protéines) dans un gel (d’agarose pour les acides nucléiques, de polyacrylamide pour les protéines) soumis à un champ électrique. dans les méthodes d’électrophorèse habituelles, ces molécules sont essentiellement séparées par leur taille.
FRAP (ou Redistribution de fluorescence après photoblanchiment) : Epuisement de la fluorescence dans une région bien précise de la cellule puis observation de la cinétique de la restauration de la fluorescence par de nouvelles molécules diffusant ou transportées dans la région.
FRET : Transfert d’énergie entre molécules fluorescentes qui permet de voir en microscopie si deux fluorophores se trouvent à moins de 10 nm l’un de l’autre. Pour ce faire, la longueur d’émission d’un fluorophore A (par exemple CFP) doit pouvoir excité un fluorophore B (par exemple YFP) dont on pourra enregistrer l’émission de photons. Si ces fluorophores sont accrochés sur des protéines, on en déduira que ces protéines sont sans doute dans un même complexe et on pourra savoir dans quel compartiment de la cellule cette interaction a lieu.
GFP : protéine de 27 kDa habituellement produite par la méduse Aequora victoria et qui émet une lumière verte (504 nm) quand elle est éclairée par une lumière bleue (475 nm). De nombreuses variantes avec différentes couleurs de cette protéine ont été obtenues par mutations. Peut être inclue dans une construction qui permet d’obtenir une protéine fusion (protéine d’intérêt liée à la GFP). Protéine rapportrice qui peut être suivie dans une cellule vivante.
Hématoxyline/éosine (ou coloration HE) : méthode de coloration histologique utilisant un colorant cationique (ou basique), l’hématoxyline, qui a une affinité pour les constituants cellulaires chargés négativement (comme les acides nucléiques) et un colorant anionique (ou acide), l’éosine, qui a une affinité pour les constituants cellulaires chargés positivement.
Immunohistochimie : technique qui permet de localiser une protéine dans des tissus à l’aide d’un anticorps primaire spécifique qui est reconnu par un anticorps secondaire couplé à une enzyme (la péroxydase par exemple) qui catalyse une réaction donnant un produit coloré.
Immunofluorescence : technique qui permet de localiser une protéine dans des cellules ou dans un tissu à l’aide d’un anticorps primaire spécifique qui est reconnu par un anticorps secondaire couplé à un fluorophore.
Latrunculine : molécule extraite d’une éponge qui se fixe sur l’actine et aboutit à une dépolymérisation des microfilaments.
Matrigel : Nom commercial de la matrice de membrane basale solubilisée sécrétée par les cellules de sarcome de souris Engelbreth-Holm-Swarm (EHS). Elle ressemble à la membrane basale riche en laminine*/collagène IV* et est utilisée par les biologistes cellulaires comme substrat tridimensionnel pour la culture des cellules.
Microscopie à contraste interférentiel : microscopie qui exploite les propriétés des interférences entre deux faisceaux lumineux proches qui traversent un échantillon. Cette microscopie accentue le contraste entre deux milieux de composition différente.
Microscope confocal : microscope optique capable de produire des images nettes de très faible profondeur de champ en ne faisant passer que les photons du plan focal par un sténopé (« trou ») et en arrêtant les photons des autres plans qui donneraient une image floue.
Nocodazole : molécule qui se fixe sur la β-tubuline provoquant la dépolymérisation des microtubules.
Phalloïdine : peptide bi-cyclique extrait de l’amanite phalloïde (champignon). La phalloïdine se lie spécifiquement aux filaments d’actine, empêchant sa dépolymérisation. Couplée avec un fluorophore, elle permet de rendre apparent les microfilaments d’actine sans utilisation d’anticorps.
Protéine fusion : protéine d’intérêt dont la séquence est en continuité avec une protéine rapportrice (dans la très grande majorité des cas une protéine fluorescente comme la GFP*).
RGD : Peptide composé d’arginine-glycine-acide aspartique qui sert de leurre pour les intégrines* car entrent en compétition avec la séquence de la fibronectine* (entre autres) sur laquelle les intégrines s’attachent.
Rouge alizarine : colorant extrait de la racine de garance des teinturiers qui s’accroche aux dépôts calciques et donc colore en rouge la matrice extracellulaire osseuse.
Streptavidine : voir Biotine-Streptavidine
Ultracentrifugation : Centrifugation d’un extrait ou d’un mélange à vitesse très élevée (supérieure à 10 000 g) permettant la séparation des macromolécules.
Vecteur d’expression : Plasmide d’origine bactérienne ou virus modifié où un gène d’intérêt est sous le contrôle d’un promoteur permettant son expression dans des cellules in vitro ou in vivo.
Western-blot : Méthode de séparation des protéines selon leur taille dans un gel de polyacrylamide puis de transfert vers une membrane où les protéines sont identifiées grâce à des anticorps.
Biologie cellulaire et génétique du Développement 