Glossaire

Par Patrick Pla, Université Paris-Saclay

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Glossaire des termes scientifiques

3’UTR : séquence sur l’ARNm au-delà du codon STOP qui contient souvent des sites spécifiques de fixation des microARN* ou pour des protéines permettant la localisation des ARNm dans une région du cytoplasme.

Accouplement : rapprochement et ensemble d’actes accomplis par deux individus sexuellement complémentaires aboutissant à une reproduction sexuée.

Acrosome : vésicule homologue d’un lysosome, situé au sommet de la tête du spermatozoïde*, contenant des enzymes qui lysent la membrane vitelline (ou zone pellucide*) de l’ovocyte* et qui favorisent la fusion des membranes plasmiques du spermatozoïde et de l’ovule.

AER (pour crête apicale ectodermique) : structure épaissie de l’ectoderme à l’extrémité distale du bourgeon de membre, qui sécrète des FGF* et est nécessaire à la croissance proximo-distale du membre et au maintien de la ZPA*.

Alécithe : se dit d’un ovocyte* qui ne contient pas (ou très peu) de vitellus*. Ex : chez les mammifères (autres que les monotrèmes).

Allantoïde : chez les amniotes*, annexe embryonnaire composée d’endoderme* doublé de mésoderme* vascularisé. Sert de « poche urinaire » et, accolé au chorion (ectoderme* et somatopleure*), elle sert aussi de surface d’échange respiratoire chez les sauropsidés*. Chez les mammifères euthériens*, participe à la formation de la vascularisation du placenta* et au cordon ombilical.

Allèle : L’une des différentes formes d’un gène qui peut exister à un locus donné.

Amnios : (nom masculin) annexe embryonnaire* formée d’ectoderme* doublé de mésoderme* qui forme la cavité amniotique (ou poche des eaux chez les mammifères euthériens) permettant la protection hydrique et mécanique de l’embryon. Chez les hexapodes, existe une amnioserosa formée uniquement d’ectoderme* à fonction analogue (exemple de convergence évolutive => reproduction indépendante du milieu aquatique).

Amniote : phylum de vertébrés tétrapodes qui développent un amnios* au cours de son développement embryonnaire (tous les tétrapodes sauf les amphibiens). Tous les Amniotes possèdent aussi une allantoïde*.

Amplexus : technique d’accouplement de la plupart des anoures et des urodèles, qui voit le mâle monter sur le dos de la femelle et s’accrocher à elle avec ses pattes (et sa queue pour certains urodèles). À cet effet, de nombreux anoures mâles présentent des callosités nuptiales qui permettent de mieux saisir la femelle (dimorphisme sexuel). L’émission des gamètes est simultanée et malgré la fécondation externe dans le milieu aquatique, il y a peu d’effets de dilution.

Anisogamie : différence de taille et de forme entre les gamètes mâle et femelle.

Annexe embryonnaire : structure transitoire formée à partir d’extensions des feuillets* embryonnaires et qui assurent la survie de l’embryon.

Anoikis : activation de l’apoptose lorsqu’une cellule se détache de la matrice extracellulaire.

Apoptose : un type de mort cellulaire programmée, avec une phase de fragmentation active de l’ADN, activé par des voies de signalisation spécifiques. Ex : apoptose interdigitale lors du développement des membres chiridiens. Détectée par la technique du TUNEL*.

Area opaca : À la périphérie de l’embryon des oiseaux durant le clivage* et le début de la gastrulation*, épiblaste qui repose sur une couche rigide de plusieurs cellules épaisses de grandes cellules mésenchymateuses, qui entrent directement en contact avec le vitellus sous-jacent. Ne donne ensuite que des tissus extraembryonnaires. S’oppose à Area Pellucida.

Archentéron : cavité qui se forme lors de la gastrulation* des amphibiens, qui est ouverte sur l’extérieur par le blastopore* et qui donne naissance à la lumière du tube digestif.

Barr : voir corps de Barr

Blastocœle : cavité de la blastula* délimitée par les blastomères*.

Blastocyste : blastula* des mammifères marsupiaux et euthériens comportant un blastocœle* entouré des cellules trophectodermiques* et de la masse cellulaire interne*.

Blastomère : cellules du stade blastula*. Chez les amphibiens, on distingue les petits micromères dans l’hémisphère animal et les gros macromères dans l’hémisphère végétatif.

Blastopore : cavité formée par l’invagination de l’endoderme* lors de la gastrulation* et dont le devenir définit les protostomiens* (donne la bouche) et les deutérostomiens* (donne l’anus).

Blastula : stade embryonnaire correspondant aux étapes intermédiaires du clivage* composé de blastomères* entourant un blastocœle*.

Bordure neurale : région de l’ectoderme* entre la plaque neurale* et l’ectoderme non-neurale d’où émergent les cellules de crête neurale* et les placodes*.

Carte des territoires présomptifs : carte des territoires d’un embryon à un stade donné, obtenu par marquage d’un groupe de cellules puis observation de la destinée de ces cellules au cours du développement.

Cellule ES = cellules souches embryonnaires : cellules totipotentes* cultivées in vitro obtenues à partir de la masse cellulaire interne* de blastocyste* de mammifères. En présence de facteurs de croissance et de différenciation adéquats, peuvent se différencier en n’importe quelle cellule de mammifère.

Cellules iPS = cellules souches pluripotentes induites : cellules obtenues à partir de cellules différenciées par l’activation par 4 facteurs de transcription (Oct4*, Sox2*, Klf4 et c-Myc) du programme de pluripotence.

Cellules satellites : cellules souches* chez l’adulte capable de régénérer des cellules musculaires striés squelettiques. Marqueur : Pax7*.

Cellules souches : cellules capables de s’auto-renouveler lors de leur prolifération mais elles peuvent être quiescentes*. Ne sont pas obligatoirement pluripotentes*.

Centre quiescent : groupe de cellules en phase G0 qui maintient par des signaux la niche des cellules souches du méristème apical racinaire et empêche leur différenciation.

Centrosome : centre organisateur des microtubules, en général formé d’une paire de centrioles.

Chorde ou corde : tissu mésodermique dorsal sous le tube neural* servant de structure de soutien aux embryons des cordés et de centre de signalisation (sécrétion de Sonic Hedgehog*, induction du sclérotome* et du tube neural* ventral).

Chromatine : Complexe formé par l’ADN associé à des protéines (notamment les histones). L’état de condensation de la chromatine est un paramètre épigénétique majeur controlant la transcription.

Cil primaire : région particulière de la cellule formée par un repli de la membrane plasmique autour d’un axonème formé de neuf doublets de microtubules formant un axonème surmontant un centriole. Centre de signalisation de la cellule.

Clivage : première étape du développement embryonnaire où le zygote* puis l’embryon subit des mitoses successives, compartimentant le cytoplasme issu de l’ovocyte. Peut être radiaire ou spirale (Spiralia), total ou partiel lorsque une partie du cytoplasme de l’ovocyte n’est pas cellularisé (cas des embryons issus d’ovocytes télolécithes).

Coelome : cavité creusée dans le mésoderme*, servant souvent d’hydrosquelette*.

Compaction : au stade 8 cellules du développement des mammifères, augmentation de l’activité des E-cadhérines* d’origine maternelle qui provoque une plus forte adhérence entre les cellules embryonnaires.

Compétence : capacité des cellules à répondre à un signal inducteur* (par l’expression d’un récepteur à une protéine secrétée par exemple).

Corona radiata : Cellules folliculaires du cumulus oophorus entourant directement l’ovocyte et la zone pellucide* dans une follicule mature (de De Graaf) de Mammifère.

Corps de Barr : Une masse dense observée dans la chromatine des noyaux des cellules des mammifères femelles qui correspond à un des chromosomes X qui est inactivé.

Crêtes génitales : partie du mésoderme intermédiaire à partir de laquelle se développe la gonade bipotentielle qui est colonisée par les cellules germinales.

Crêtes neurales : cellules multipotentes* présentes chez les vertébrés*, émigrant de la partie dorsale du tube neural* à la fin de la neurulation* et migrant à travers l’embryon pour former le système nerveux périphérique, les mélanocytes et dans la tête des structures osseuses. Parfois qualifiées de quatrième feuillet.

Croissant de Koller : Bande de cellules épithéliales à la limite latérale postérieure entre l’area opaca* et de l’area pellucida en pré-gastrulation de l’embryon d’oiseau. Cette bande prend une forme allongée et s’épaissit. Permet le développement de la ligne primitive*.

Cytonème : Fine expansion cellulaire apparentée à un filopode* qui permet de transporter des protéines de signalisation (par exemple Sonic Hedgehog*) et de les secréter à distance de la partie principale de la cellule

Dermomyotome (ou dermamyotome) : côté dorso-latéral du somite* une fois que le sclérotome en position ventrale a subi la transition épithélio-mésenchymateuse. Donne le dermatome à l’origine du derme* et le myotome à l’origine des mucles du dos et des membres.

Desmosome : jonction adhérente dans un épithélium (ou dans le muscle cardiaque) constitué de desmocolline et de desmoplakine liée via un complexe à des filaments intermédiaires.

Détermination : Activation d’un programme génétique dans une cellule qui restreint ses potentialités et l’engage vers une destinée cellulaire. Précède la différenciation*.

Deutérostomien : animal dont le blastopore* a donné l’anus et dont la bouche se forme secondairement. Comprend les Echinodermes et les Cordés.

Diblastique (ou diploblastique): se dit d’un organisme qui n’a que deux feuillets (ectoderme* et endoderme*). Ex : les cnidaires, les spongiaires

Différenciation : mise en place des caractéristiques spécifiques (moléculaires, morphologiques, fonctionnelles) d’un type cellulaire donné. Succède à plusieurs étapes de détermination*.

Dimorphisme sexuel : ensemble des différences morphologiques entre le mâle et la femelle d’une même espèce.

Domaine de transactivation : Partie d’un facteur de transcription requise pour l’activation de la transcription d’un ou plusieurs gènes cibles. Il peut se lier à des composants de la machinerie transcriptionnelle et/ou peut recruter des protéines qui modifient la structure de la chromatine.

Ectoderme : Feuillet embryonnaire* externe donnant naissance à l’épiderme* et au système nerveux (neurectoderme) après induction.

Endoderme : Feuillet embryonnaire* interne donnant naissance au tube digestif et à ses annexes (foie, pancréas) ainsi qu’aux poumons, aux branchies (internes), et à la vessie quand ils sont présents.

Endoderme viscéral antérieur (AVE) : région extra-embryonnaire des mammifères qui sécrète des inhibiteurs des WNT*, BMP* et NODAL* et induit la région antérieure de l’embryon, en empêchant notamment la ligne primitive* de se former de ce côté.

Enhancer : séquences d’ADN auxquelles se lient des facteurs de transcription spécifiques pour contrôler la transcription d’un gène dans le temps et dans l’espace. Contrairement aux promoteurs, ils ne se situent pas forcément juste avant ou juste après le site de démarrage de la transcription. Ils sont cependant souvent dans le même domaine topologique de la chromatine (TAD) que le.s gène.s qu’ils contrôlent.

Epididyme (n.m.) : canal tortueux, collé au bord postérieur du testicule des amniotes*. Son extrémité supérieure (la tête) reçoit les spermatozoïdes* venant des tubes séminifères qui y maturent, la partie inférieure (corps et queue) est le lieu d’accumulation des spermatozoïdes qui sont ensuite expulsés dans le canal déférent.

Epigénétique : Modifications chimiques des histones ou de l’ADN qui modifient l’expression du gène sans altérer la séquence d’ADN.

Epineurien : se dit d’un organisme ayant un système nerveux central dorsal formé par lors de la neurulation* par l’invagination et la fermeture d’un tube dorsal*. Les épineuriens sont les cordés.

Epistasie : Une situation dans laquelle le différentiel phénotypique de l’expression d’un génotype à un locus dépend du génotype à un autre locus.

Extension convergente : réarrangement cellulaire dans un tissu qui diminue sa taille dans une dimension et l’augmente dans une autre. Ex : allongement selon l’axe antéro-postérieur à la fin de la gastrulation*.

Facteur de transcription : Protéine se fixant à l’ADN au niveau de séquences spécifiques, dans un contexte chromatinien particulier et qui contrôle la transcription. Certains facteurs de transcription sont dits généraux et recrutent une ARN polymérase sur le promoteur central d’un grand ensemble de gènes, d’autres sont spécifiques et concernent un nombre plus restreint de gènes.

Fécondation : Union d’un gamète mâle et d’un gamète femelle qui aboutit à la formation d’un zygote* diploïde. Peut être externe ou interne.

Feuillet embryonnaire : Ensemble de cellules déterminées avant la gastrulation* et qui s’individualise et se positionne dans l’embryon au cours de la gastrulation* de manière caractéristique au plan d’organisation.

Flagelle (ici eucaryote) : Fin et long prolongement cellulaire soutenu par un axonème formé de plusieurs faisceaux de microtubules associés à la dynéine* et capable de mouvements permettant de propulser une cellule (les spermatozoïdes* par exemple).

Folliculaires (cellules) : cellules somatiques qui entourent l’ovocyte* au sein de follicules. Contrôlent le développement de l’ovocyte et des organes génitaux via la production d’hormones (et de sécrétions paracrines).

Gastrulation : phase du développement embryonnaire suivant le clivage* où les feuillets embryonnaires* s’individualisent et se positionnent les uns par rapport aux autres grâce à des mouvements cellulaires.

Germarium : Tissu le plus antérieur de l’ovaire des insectes où les ovocytes* se développent à partir de cellules issues des cellules souches germinales.

Germinale (lignée) : ensemble des gamètes et des cellules embryonnaires aboutissant à donner ces gamètes. Par opposition à la lignée somatique.

Gène candidat : Un gène qui, à cause de sa position chromosomique, son expression ou la structure de la protéine qu’il code devient un candidat pour une fonction particulière ou pour causer une maladie lorsqu’il est muté.

Glandes mammaires : glandes exocrines dérivées des glandes sudoripares caractérisant les mammifères* et sécrétant du lait permettant la nutrition du nouveau-né (lactation).

Granules corticaux : vésicules de sécrétion stockées sous la membrane plasmique de l’ovocyte* qui sont exocytés à la suite de l’entrée du Ca2+ dans le cytoplasme suivant la fécondation*. Les enzymes déversées clivent des protéines de la matrice extracellulaire de l’ovocyte rendant l’attachement de nouveaux spermatozoïdes impossible.

Haploinsuffisance : le fait que la possession d’un seul allèle fonctionnel au lieu de deux provoque un phénotype.

Hématopoïèse : ensemble des processus de multiplication et de différenciation des cellules sanguines. Au cours du développement embryonnaire des mammifères, elle se déroule d’abord dans la vésicule vitelline* puis dans le foie (et dans la rate) et enfin dans la moelle osseuse où elle continue après la naissance.

Hétérochromatine : structure chromatinienne compacte, souvent riche en séquences répétées, résistante à l’action de la DNAse I. La forte densité en nucléosomes de l’hétérochromatine limite l’accès de la machinerie transcriptionnelle à l’ADN (et favorise aussi le maintien sous silence et la stabilité des éléments transposables).

Hétérolécithe : se dit d’un ovocyte* dont les réserves énergétiques (vitellus*) assez abondantes sont réparties de manière inégale dans le cytoplasme (plus concentrées autour du pôle végétatif). Ex : ovocyte d’Amphibiens.

Hyponeurien : organismes dont le système nerveux est essentiellement formé d’une chaîne nerveuse ventrale de ganglions. Il peut y avoir des ganglions dorsaux dans la tête. Ex : annélides, arthropodes.

Implantation : Etape du développement lors du clivage* de l’embryon des Mammifères lorsqu’il s’accroche à la paroi de l’endomètre utérin et l’envahit grâce aux cellules du trophoblaste.

Induction embryonnaire : spécification d’un groupe de cellules dans l’embryon sous l’influence de signaux produits par un groupe de cellules voisines. Les cellules qui reçoivent et interprètent les signaux sont dites compétentes*.

Inhibition latérale : Capacité qu’a une cellule à inhiber les cellules voisines à prendre le même destin qu’elle. Typiquement médiée par la voie de signalisation Notch*.

Involution : lors de la gastrulation* des Amphibiens, mouvement du mésoderme qui passe par la lèvre dorsale du blastopore* et qui fait une rotation de presque 180° pour remonter par l’intérieur le long des couches cellulaires de l’hémisphère animal.

Larve : forme post-embryonnaire immature des animaux à développement indirect dont la structure et le mode de vie sont souvent très différents de l’adulte. Passage à l’état adulte par une métamorphose*.

Locus : emplacement sur un chromosome. Un gène peut y être situé mais pas forcément.

Masse cellulaire interne : cellules faisant saillie dans le blastocœle* du blastocyste* des mammifères euthériens* et qui donnent toutes les cellules de l’embryon (pluripotence*) et une partie des cellules des annexes embryonnaires*. Donne les cellules ES* quand cultivées et maintenues pluripotentes in vitro.

Méristème apical caulinaire : méristème qui génère la tige, les feuilles et après induction florale, les fleurs. Contient une niche où la présence de cellules souches est maintenue par la signalisation Wuschel/Clavata.

Mésoderme : Feuillet embryonnaire présent uniquement chez les Triploblastiques* (=Bilateria*) qui donne naissance aux cellules sanguines, aux vaisseaux sanguins, au squelette interne, aux muscles, au derme…

Métamère : unité répétée le long de l’axe antéro-postérieur organisée autour d’une paire de cavités cœlomiques.

Métamorphose : Période de la vie d’un animal qui correspond au passage d’une forme larvaire* à une forme juvénile ou adulte. Elle se manifeste le plus souvent par d’importants changements (histologiques, physiologiques, comportementaux, etc.) et une modification du plan d’organisation et du mode et du milieu de vie.

MicroARN : petits ARN (22 nucléotides en général) non traduits qui sont capables de bloquer la traduction d’un ARNm en se fixant sur une séquence cible (sur son 3’UTR* en général) avec l’assistance d’un complexe RISC.

Microtubules : Les microtubules sont des structures creuses polarisées assemblées par polymérisation dépendante du guanosine triphosphate (GTP) d’hétérodimères de tubuline a/β.

Morphogène : Molécule (généralement une protéine secrétée mais peut être aussi l’acide rétinoïque*) qui a un effet différent sur la destinée des cellules selon sa concentration.

Morula : stade du développement embryonnaire lors du clivage* qui se présente sous forme d’une masse boursouflée ressemblant à une mûre (typiquement un embryon de Mammifère à 8 cellules avant la compaction*)

Müller (canaux de) : canaux embryonnaires qui se développent chez les femelles mammifères en oviductes, utérus et en partie supérieure du vagin. Dégénèrent chez les mâles sous le contrôle de l’hormone anti-müllerienne*.

Multipotence : capacité d’une cellule souche à donner naissance à différents types cellulaires mais de manière plus restreinte que la pluripotence*. Ex : cellule souche hématopoïétique, cellule de la crête neurale.

Myoblaste : cellule déterminée à donner des cellules musculaires, capables de proliférer et de migrer mais non encore différenciée.

Neurulation : Phase du développement embryonnaire (en fin ou après la gastrulation*) où il y a individualisation du système nerveux central du reste de l’ectoderme*. Chez les cordés*, il y a formation puis invagination de la plaque neurale (neurectoderme) à l’origine du tube neural. Chez les protostomiens*, phase de détachement de l’ectoderme* des cellules à l’origine des ganglions.

Niche : Environnement qui permet à des cellules souches de maintenir leurs propriétés par les facteurs paracrines, la matrice extracellulaire et les adhérences cellule-cellule présentes.

Organisateur (ou centre organisateur) : région nécessaire et suffisante pour l’induction* d’axes de polarité ou d’organes. Ex : organisateur de Spemann qui induit le tissu neural dans l’ectoderme* et dorsalise le mésoderme*.

Organogénèse : phase tardive du développement embryonnaire où les organes se mettent en place par interaction entre les différents tissus.

Orthologue : se dit de gènes qui dérivent d’un gène commun et qui appartiennent à deux espèces différentes (cas particulier de gènes homologues). A distinguer des gènes paralogues*.

Ossification endochondrale : mode de développement et de croissance des os longs où les cellules cartilagineuses (chondrocytes) s’hypertrophient et meurent et sont remplacées par des ostéocytes qui génèrent une matrice extracellulaire osseuse calcifiée et par des cellules sanguines qui forment la moelle rouge osseuse.

Ovariole : chaîne de productions d’œufs qui compose les ovaires des insectes. Dans sa partie antérieure, se trouve le germarium* où se situe la niche des cellules souches germinales et folliculaires.

Ovocyte : gamète femelle en train d’accomplir sa méiose. C’est en général au stade ovocyte II (blocage en métaphase II de la deuxième division méiotique) qu’il y a fécondation* (sauf chez l’oursin par exemple).

Paralogues : se dit de gènes qui dérivent d’un ancêtre commun à la suite d’une duplication dans le génome. Peuvent se trouver dans un même organisme ou dans des organismes différents. Cas particulier de gènes homologues, à distinguer de gènes orthologues*.

Phénotype : état d’un caractère mesurable ou observable chez un individu.

Placodes : épaississements de l’ectoderme* issus de la bordure neurale* à l’origine de nombreuses structures sensorielles (placode otique, placode du cristallin…)

Plaque neurale : zone aplatie de l’ectoderme* dorsal qui se forme au début de la neurulation* et qui formera le tube neural. Marqueur : Sox2*.

Pluripotence : capacité d’une cellule à pouvoir se différencier en des types cellulaires provenant des 3 feuillets embryonnaires (et éventuellement en cellules germinales). Ex : les cellules ES ou les cellules iPS. Plus restrictif que la totipotence*, plus large que la multipotence*.

Polarité planaire : polarisation collective des cellules le long d’un plan tissulaire (typiquement dans un épithélium) et est le plus souvent contrôlée par un ensemble conservé de protéines associées à la membrane activée par la voie Wnt/PCP.

Points focaux d’adhérence : Complexes formés par des intégrines liées à des molécules de la matrice extracellulaire, des protéines adaptatrices intracellulaires et des fibres de tension d’actine qui constitue un point d’appui de la cellule, notamment pour la migration et un centre de signalisation.

Promoteur : séquence juste en amont ou juste en aval du site de démarrage de la transcription d’un gène qui permet l’initiation de la transcription par les facteurs de transcription généraux.

Quiescence : propriété d’une cellule non proliférante qui est au stade G0 de manière réversible.

Rhombomères : unités répétées du rhombencéphale (région postérieure du cerveau). Au nombre de 8 chez l’Humain.

Rotation corticale : rotation de la partie corticale (périphérique) du cytoplasme du zygote* des Amphibiens contrôlée par le centriole apporté par le spermatozoïde* qui permet de réorganiser les faisceaux de microtubules. Cette rotation est indispensable à la formation des axes de polarité de l’embryon.

Sclérotome : tissu issu d’une portion de somite* induite par la corde* à donner des vertèbres. Après cette induction, les cellules font une transition épithélio-mésenchymateuse* et migrent avant de se différencier en vertèbres. Marqueur habituel : Pax1

Segmentation : premières divisions du zygote* qui correspond à la cellularisation d’une partie (ex : oiseaux) ou de la totalité (ex : amphibiens, mammifères) du volume de l’ovocyte (=clivage) ou mise en place des segments (métamères) lors de l’organogénèse*.

Sertoli (cellules de) : cellules somatiques des tubes séminifères*, assistant la spermatogénèse sous le contrôle de la FSH* et de la testostérone* et sécrétant l’hormone anti-müllerienne* au cours du développement embryonnaire.

Somatopleure : feuillet externe de la portion ventrale du mésoderme*, notamment à l’origine des os des membres chiridiens. Opposé à splanchnopleure*.

Somites : Structures métamérisées des vertébrés formées par le mésoderme* dorsal dit paraxial et donnant naissance aux vertèbres (sclérotome*), aux muscles du tronc et des membres (myotome) et au derme (dermotome). Se forme à partir du mésoderme pré-somitique grâce à une horloge moléculaire.

Spermatozoïde : gamète mâle mobile grâce à son flagelle*.

TAD : domaine topologique d’association. Région de la chromatine (flanquée par des isolateurs) où les interactions entre séquences régulatrices sont privilégiées.

Territoire présomptif : région d’un embryon à un stade donné du développement dont la destinée normale est connue. Une carte des territoires présomptifs est construite par le suivi du lignage d’une ou plusieurs cellules marquées (colorant vital, molécule fluorescente non diffusible injectée en intracellulaire). Cette région n’est pas nécessairement déterminée*.

Totipotence : capacité d’une cellule à pouvoir  se différencier en l’ensemble des types cellulaires d’un organisme et de ses éventuelles annexes embryonnaires*. Le zygote* est, par définition, une cellule totipotente. Les premiers blastomères des mammifères (stade 2 à 8 cellules) sont totipotents (d’où le développement vrais jumeaux si ces cellules se séparent). Différent de pluripotence* et de multipotence*.

Transition épithélio-mésenchymateuse : processus par lequel des cellules épithéliales perdent leur adhérence entre elles, détruisent leur membrane basale et se mettent à devenir mésenchymateuse et à migrer. Exemple : les cellules du mésoderme et de l’endoderme au cours de la gastrulation* des amniotes, les cellules du sclérotome* des somites*, les cellules de crête neurales*.

Triploblastique ou triblastique : animaux à trois feuillets embryonnaires (ectoderme*, endoderme*, mésoderme*). Tous les bilateria* sont triploblastiques.

Trophectoderme : couche épithéliale de cellules qui borde les blastocystes* des mammifères. Ne participe pas à la formation de l’embryon mais seulement à des annexes embryonnaires*. Opposé à masse cellulaire interne. Marqueur habituel : Cdx2.

Tube neural : tube creux formé par invagination de la plaque neurale* et soudure des bords de la gouttière neurale au cours de la neurulation* des cordés*. Donne le système nerveux central (encéphale à l’avant, moelle épinière à l’arrière) et les cellules qui en émigrent dorsalement sont les cellules de la crête neurale*.

Tube séminifère : Long tube épithélial au trajet très tortueux contenu dans les testicules des amniotes*. Sa base est constituée par les spermatogonies et les cellules de Sertoli*. Au cours de leur différenciation, les spermatocytes, les spermatides et les spermatozoïdes* migrent de la base de l’épithélium vers la lumière du tube.

Ventricules cérébraux : Cavités élargies du canal central du tube neural* des vertébrés dans la région céphalique. Les deux premiers ventricules à l’avant sont situés dans les hémisphères cérébraux du télencéphale (hémisphères droit et gauche).

Vésicules cérébrales : vésicules se formant à l’extrémité antérieure (céphalique) du tube neural* des vertébrés*. Initialement au nombre de 3 (prosencéphale, mésencéphale, rhombencéphale) puis de 5 (télencéphale, diencéphale, mésencéphale, métencéphale, myélencéphale).

Vésicule vitelline (ou sac vitellin) : annexe embryonnaire* présente chez les vertébrés (sauf chez les amphibiens) formée d’endoderme* et de mésoderme* vascularisé qui permet d’exploiter le vitellus* (quand il y en a). A l’origine des premiers vaisseaux sanguins et des premières cellules sanguines chez les vertébrés (sauf chez les amphibiens).

Vitellus : réserves nutritives accumulées dans l’ovocyte* au cours de l’ovogenèse et constituées de phospholipides et de protéines. Chez les vertébrés, elles sont synthétisées dans le foie sous forme de vitellogénine sous contrôle des œstrogènes* et acheminées par voie sanguine vers l’ovocyte.

Vivipare : qualifie une espèce dont les embryons se développent dans les voies génitales de la femelle en étant alimentés par celle-ci (gestation). Elle peut être placentaire (présence d’un placenta*) ou aplacentaire (ex : mouche tsé-tsé, certains requins ou amphibiens…).

Zone pellucide (=membrane pellucide/vitelline) : matrice extracellulaire entourant l’ovocyte. Ses glycoprotéines ZP1 à ZP4 sont importantes pour la fixation des spermatozoïdes à l’ovocyte lors de la fécondation*. Après la fécondation, sa structure est modifiée pour bloquer la polyspermie.

ZPA : (pour Zone d’Activité Polarisante) : région du mésenchyme postérieur du bourgeon de membre qui secrète le morphogène* Shh* et qui est indispensable à la mise en place de l’axe antéro-postérieur du membre et au maintien de l’AER*.

Zygote : cellule diploïde, unique et totipotente* formée par la fécondation*, dont le cytoplasme est hérité de l’ovocyte*. Sa division cellulaire enclenche le clivage* (ou segmentation*).

Glossaire des molécules les plus étudiées en biologie du développement

Achaete-scute (= MASH1 ou ASCL1 chez les Vertébrés) : Facteur de transcription de la famille hélice-boucle-hélice basique proneural. Inhibé par la signalisation Notch* dans le cadre de l’inhibition latérale*.

Acide rétinoïque : L’acide rétinoïque (AR) est une petite molécule lipophile qui agit comme ligand des récepteurs nucléaires de l’AR (RAR). L’AR est synthétisé à partir du rétinal par la rétinaldéhyde déshydrogénase de type 2 (Raldh2) et dégradée en métabolites polaires par Cyp26. A un rôle dans la postériorisation de l’axe antéro-postérieur des Vertébrés.

Actine : Famille de protéines globulaires (actine G) qui forment par polymérisation (actine F) les microfilaments du cytosquelette et des filaments minces dans les fibrilles musculaires.

Activine : Protéine secrétée de la famille des TGFβ qui a des propriétés de morphogène* dans les embryons. Plus tard, chez l’adulte, hormone secrétée dans l’ovaire et qui a des effets sur la sécrétion de FSH* par l’adénohypophyse.

ADMP (= Anti-dorsalizing morphogenetic protein) : ligand de la famille des TGFβ, exprimée dans l’organisateur de Spemann* et qui module l’activité des gènes de cet organisateur.

Agrine : molécule de signalisation secrétée par le cône de croissance axonal et reçue par la cellule musculaire lors de la formation de la synapse neuromusculaire.

Antennapedia (Antp) :  facteur de transcription à homéodomaine, codé par un gène du complexe ANT-C. Exprimé essentiellement dans les régions thoraciques où il joue un rôle dans la formation des pattes chez la drosophile.

Akt : sérine/thréonine kinase qui agit en aval de PI3kinase et qui est impliquée dans la prolifération et la survie.

AMPc (pour AMP cyclique) : nucléotide produit à partir de l’ATP par l’adénylcyclase, laquelle est activée par diverses voies de signalisation. L’AMPc agit en activant notamment la PKA.

APAF-1 (pour Apoptotic peptidase activating factor 1) : protéine qui rentre dans la composition de l’apoptosome lorsqu’elle se lie au cytochrome c. Elle peut ainsi activer des caspases qui vont déclencher l’apoptose*.

APC/C : Complexe promoteur d’anaphase/cyclosome. Une ubiquitine ligase qui catalyse l’ubiquitinylation de protéines cibles initiant la séparation des chromatides sœurs lors de la transition métaphase-anaphase de la mitose.

Arp2/3 : facteurs de nucléation qui aide à former de nouveaux microfilaments d’actine à partir de microfilaments existants.

Bax : protéine de la famille Bcl2, principal effecteur de la voie intrinsèque pro-apoptotique dans les cellules de mammifères.

Bcl-2 : protéine anti-apoptotique qui s’oppose à l’action de protéines pro-apoptotiques telles que Bax et Bak.

Brachyury (= ntl chez le poisson-zèbre) : Facteur de transcription à boîte T qui est exprimé dans le mésoderme* de manière général puis dans la mésoderme chordal. Exprimé dans la région orale chez les Cnidaires (qui n’ont pas de mésoderme).

Beta-caténine (= armadillo chez la drosophile) : Protéine présente dans le complexe reliant la partie intracellulaire des cadhérines* aux filaments d’actine. Quand libre dans le cytoplasme, elle est dégradée en absence de Wnt*. En présence de Wnt, sa dégradation est stoppée. Elle pénètre dans le noyau et active la transcription de gènes cibles spécifiques en se liant aux facteurs de transcription LEF/TCF.

Bicoid : facteur de transcription à homéodomaine, régulant aussi la traduction. Il est codé par un gene à effet maternel chez la drosophile qui est transcrit dans les cellules nourricières et dans l’ovocyte. La protéine forme un gradient avec une quantité maximale du côté antérieur de l’embryon précoce de la drosophile et régule l’expression de plusieurs gènes gap.

BMP4 : Ligand de la famille des TGFβ. Morphogène* ventralisant lors de la formation des axes chez les Vertébrés. Inducteur dans l’épiblaste des cellules germinales primordiales chez les Mammifères.

Cadhérine : classe de protéine à un domaine transmembranaire avec une partie N-terminale extracellulaire qui est capable de faire des homodimères avec les cadhérines des cellules voisines en présence de Ca2+. La partie C-terminale intracellulaire forme un complexe relié au cytosquelette.

Cas9 : endonucléase qui coupe l’ADN sur un site qui est complémentaire à un ARN guide de 20 nucléotides.

Caspase : famille de protéases qui clivent les protéines à des sites particuliers, elles-mêmes activables par clivage puis dimérisation. Se répartissent entre caspases initiatrices (caspase-2, -8, -9 et -10) et caspases exécutrices (caspase-3, -6 et -7) lors de l’apoptose*.

CatSper : canal à Ca2+ exprimé à la membrane plasmique du spermatozoïde* et qui est activé par un pH alcalin et par la progestérone dans les voies génitales femelles. Son ouverture stimule la nage du spermatozoïde*.

Caudal : protéine importante pour le développement des régions postérieures de la drosophile dont la traduction est inhibée par Bicoid*.

Cdc42 : membre de la famille des petites GTPases de type Rho qui contrôle le cytosquelette des microfilaments d’actine et les microtubules.

CDK : kinase dont l’activité dépend des cyclines* et de son état de phosphorylation. Joue un rôle fondamental dans le contrôle du cycle cellulaire.

Cdx2 : facteur de transcription à homéoboite qui détermine les cellules du trophectoderme dans les blastocystes de souris.

Cerberus : protéine secrétée nécessaire à la formation de la tête des vertébrés et qui bloque l’action de BMP*, Nodal* et Wnt*.

Chordine : protéine produite dans l’organisateur de Spemann* et qui se lie aux BMP* et les empêche ainsi de se fixer sur leurs récepteurs. A un effet dorsalisant et est un inducteur neural.

Clathrine : protéine capable de s’assembler en cage polyhédrique du côté cytosolique de la membrane plasmique lors de l’endocytose.

Cohésine : complexe de protéines qui maintiennent ensemble les chromatides d’un chromosome avant l’anaphase. Lors de la méiose, le complexe est différent de la mitose et n’est pas désassemblé lors de la première division méiotique.

Collagène : élément protéique essentiel des matrices extracellulaires animales constitué de triple hélice de longues chaines polypeptidiques avec des répétitions de triplets Glycine-Proline-HydroxyProline. Le collagène IV forme un réseau maillé est présent dans la lame basale.

Connexine : protéines formant les jonctions gap.

CREB : facteur de transcription qui se fixe à l’ADN sur des éléments CRE en réponse à des concentrations élevées d’AMPc.

CXCR4 : récepteur de SDF-1 qui est un chimioattractant essentiel pour les cellules de crêtes neurales.*

Cycline : protéine dont la présence varie au cours du cycle cellulaire et capable d’activer des protéine CDK* (des kinases cycline-dépendantes).

DCX (= doublecortine) : protéine associée aux microtubules qui est exprimée dans les neurones en cours de différenciation.

Delta : protéine à un seul domaine transmembranaire qui active le récepteur Notch* sur une cellule voisine (communication juxtacrine).

Dickkopf-1 : Ligand de haute affinité pour LRP6* ce qui le rend antagoniste de la voie Wnt*. Nécessaire pour une bonne formation de la tête chez les Vertébrés.

Dishevelled : protéine d’échafaudage recrutée par un récepteur Frizzled* activé par Wnt* et qui est capable d’inhiber la phosphorylation de β-caténine* par GSK3*. Impliquée également dans la voie Wnt/PCP.

DNMT1 (ADN méthyltransférase 1) : enzyme qui transfère un groupement méthyle sur les cytosines des îlots CpG sur un brin néosynthétisé d’ADN à la suite d’une réplication et qui maintient donc la méthylation.

DNMT3A/3B (ADN méthyltransférase 3A ou 3B) : enzyme qui transfère un groupe méthyle sur les cytosines des îlots CpG qui n’étaient pas méthylées au préalable. Elle assure ainsi la méthylation de novo.

Dorsal : Régulateur de la transcription de la famille NFκB impliqué dans l’établissement de l’axe dorsoventral chez l’embryon de drosophile. Il est exprimé ventralement (nom donné d’après le phénotype du mutant perte-de-fonction).

Dynéine : moteur moléculaire se deplaçant de manière ATP-dépendante le long des microtubules vers leur pôle négatif.

E2F : facteur de transcription qui active l’expression de nombreux gènes nécessaires pour l’entrée dans la phase S du cycle cellulaire. Inactif quand associé avec Rb*.

Endothélines : peptides de 21 acides aminés dont la forme active est synthétisée grâce aux enzymes ECE1 et ECE2. EDN1 a été impliqué dans le développement des crêtes neurales céphaliques, tandis que EDN3 a été impliqué dans le développement des crêtes neurales vagales et troncales, notamment les mélanocytes et le système nerveux entérique.

Ephrine : Famille de ligands interagissant avec les récepteurs tyrosine kinase Eph. Certaines éphrines sont transmembranaires (Ephrines-B), d’autres liées à la membrane plasmique par un GPI (Ephrines-A). Participe à la communication juxtacrine entre 2 cellules. Impliquée dans le guidage axonal et le guidage de la migration des cellules de crêtes neurales.

ERK (= ERK1 er ERK2) kinases de la famille des MAPK qui sont activées par phosphorylation et qui activent d’autres protéines par phosphorylations sur des thréonines ou des tyrosines. Impliquées dans de nombreuses voies de signalisation, notamment provenant de récepteurs tyrosine-kinase.

FAK (ou PTK2) : protéine à activité tyrosine kinase qui, lorsqu’elle est sous une forme phosphorylée, s’associe aux points focaux d’adhérence* et augmente leur turn-over ce qui facilite la migration cellulaire.

FGF8: Facteur de croissance de la famille des FGF qui est exprimé dans l’AER* et qui est impliqué dans le développement du bourgeon de membre.

FGF10 : Facteur de croissance de la famille des FGF qui est exprimé dans le mésenchyme des lames latérales donnant naissance au bourgeon de membre. Il active l’expression de FGF8 dans l’AER et réalise une boucle de régulation positive avec lui.

Fibronectine : dimère de grosses chaines polypeptidiques alpha et béta liées par des ponts disulfures dans la matrice extracellulaire. Interagit notamment avec les intégrines à la surface des cellules et permet la migration cellulaire.

Fringe : glycotransférase qui augmente l’affinité de Notch pour ses ligands

Frizzled : récepteur à 7 domaines transmembranaires des Wnt. En présence du ligand, se lie à Dishevelled. Impliqué dans la voie canonique Wnt/beta-caténine mais aussi la voie Wnt/PCP.

FSH (= hormone folliculo-stimulante) : hormone produite dans l’adénohypophyse sous le contrôle de la GnRH produite par l’hypothalamus et qui stimule le développement des follicules ovariens chez les femelles et des cellules de Sertoli* chez les mâles.

Fushi-tarazu : gène pair-rule codant un facteur de transcription à homéodomaine, exprimé dans les parasegments pairs de l’embryon de drosophile.

GATA6 : Facteur de transcription à doigt de zinc qui est notamment impliqué dans la détermination des cellules de l’endoderme primitif de l’embryon des Mammifères

Gènes homéotiques : gènes dont la mutation provoque une anomalie du développement où un segment de l’organisme prend les caractères d’un autre segment. Ex : antennapedia, ultrabithorax chez la drosophile.

Gli : (ou Cubitus interruptus chez la drosophile) : Famille de facteurs de transcription à doigts de zinc. Gli2 et Gli3 sont clivés et réduits à leur partie C-terminale répressive de la transcription en absence de Hedgehog. En présence de ce ligand, ils ont leur structure entière et active la transcription, notamment de Gli1 qui est toujours activateur.

Goosecoid : facteur de transcription à homéoboîte exprimé dans l’organisateur de Spemann. Réprime directement l’expression de XWnt8 qui est un répresseur de la formation de la tête.

Granules P : complexes ribonucléoprotéiques que l’on trouve dans le cytoplasme des cellules qui vont donner la lignée germinale au cours des divisions cellulaires asymétriques chez C. elegans.

GSK3β = Glycogen synthase kinase-3. Sérine/Thréonine kinase capable de phosphoryler beta-caténine et de provoquer ainsi sa dégradation. Inhibée par l’activation de la voie Wnt canonique.

Gurken : ligand produit par l’ovocyte et reçu par le récepteur Torpedo (= EGFR) sur les cellules folliculaires lors de l’ovogénèse de la drosophile. A l’origine de la polarité antéro-postérieure et dorso-ventrale de l’embryon.

HDAC ou (histone désacétylase) : enzyme qui catalyse la perte du groupe acétyl sur les lysines de la queue N-terminale des histones et ce qui renforce les liaisons faibles entre les histones et l’ADN et inhibe la transcription en diminuant l’accessibilité des facteurs de transcription à leur séquence cible.

Hormone juvénile : hormone sesquiterpénoïde produite dans les corps allates (ou corpora allata), stimule la vitellogenèse et le développement des ovocytes des Insectes. Plus tard, maintient les caractères larvaires lors des mues.

HSPG (=protéoglycane au sulfate d’héparane) : Famille de protéoglycanes de la matrice extracellulaire impliquée dans la signalisation (voies FGF, Wnt).

Hunchback : Facteur de transcription à doigts de zinc qui est codé par un gène gap au cours du développement de la drosophile. Sa transcription est activée par Bicoid dans la région antérieure et sa traduction est réprimée par Nanos dans la région postérieure. Codé également par le génome maternel.

Intégrines : dimères de protéines avec une sous-unité α et une sous-unité β qui se lient à diverses protéines de la matrice extracellulaire par leur domain extracellulaire et se lient via des protéines adaptatrices à des microfilaments d’actine par leur domaine intracellulaire (ou à des filaments intermédiaires dans le cas des hémidesmosomes). Initient une signalisation essentielle pour la migration, la prolifération, la survie et la différenciation de très nombreux types cellulaires.

JNK : ou c-Jun N-terminal kinase. Serine/Thréonine kinases appartenant à la famille MAPK.

Laminine : gros complexe de trois longues chaines arrangées en croix trouvé dans les lames basales sous forme de réseau maillé.

Lats1/2 : composants de la voie Hippo qui phosphorylent YAP et l’empêchent de rentrer dans le noyau et/ou le mène à la dégradation.

Lefty : protéine inhibitrice de la voie Nodal (qui se fixe sur Nodal et sur son co-récepteur Cripto). Egalement cible de la voie Nodal, il permet de réaliser une rétroaction négative.

Lgr5 : récepteur à 7 domaines transmembranaires de la R-spondine qui stimule la signalisation Wnt. Marqueur des cellules souches intestinales.

LRP5/6 : co-récepteur avec Frizzled* des ligands Wnt*.

MAP : protéines associées aux microtubules qui ont pour rôle de réguler leur stabilité. Exemple : MAP2, MAP4, TAU dans les neurones.

MITF : facteur de transcription bHLH-LZ qui est essentiel pour la détermination, la prolifération, la survie et la différenciation des cellules de la lignée mélanocytaire.

MPF (ou M-phase promoting factor) : nom « historique » donné au complexe cycline B-Cdk1 qui joue un rôle majeur dans le déclenchement et le déroulement de la mitose et de la méiose.

Myf-5 : facteur de transcription de détermination myogénique de la famille des hélice-boucle-hélice basique. Exprimé tôt dans le lignage myogénique.

MyoD : facteur de transcription de détermination myogénique de la famille des hélice-boucle-hélice basique. Exprimé tôt dans le lignage myogénique.

Myostatine : ligand de la famille des TGFβ qui inhibe la prolifération des myoblastes et stimule leur différenciation.

Nanog : Facteur de transcription à homéodomaine qui maintient la pluripotence des cellules qui l’expriment.

Nanos : Protéine qui se lie à des ARN avec l’aide de Pumilio et qui, notamment, inhibe la traduction de l’ARNm de hunchback dans la région postérieure de l’embryon de drosophile.

Nodal (=Xnr chez le xénope) famille de ligands de type TGFβ qui activent SMAD2 et SMAD3 dans les cellules cibles et qui joue un rôle essentiel dans la mise en place du mésoderme, de l’organisateur de Spemann et de l’asymétrie gauche-droite.

Noggin : protéine secrétée (par l’organisateur de Spemann, mais pas seulement) qui est un inhibiteur extracellulaire de BMP.

Notch : récepteur à un domaine transmembranaire. Activé par des ligands Delta ou Serrate par communication juxtacrine, son domaine C-terminal est clivé, rentre dans le noyau et contrôle la transcription de gènes cibles.

Métalloprotéinases ou MMP (Matrix Metalloproteinases) : enzymes qui digèrent la matrice extracellulaire et qui ont un rôle (entre autres) dans la transition épithélio-mésenchymateuse, la migration cellulaire et la formation de métastases.

Oct4 (=Pou5f1) : facteur de transcription à domaine POU qui fait partie des facteurs de pluripotence. Avec Sox2, active l’expression de Nanog.

Oskar : protéine se liant à l’ARN qui organise la région postérieure de l’ovocyte puis de l’embryon de drosophile. Il est notamment essentiel pour la mise en place de l’axe antéro-postérieur et la production de cellules germinales.

Otx2 : facteur de transcription à homéodomaine qui spécifie le tube neural antérieur

PAR : protéines de fonctions biochimiques variées identifiées chez C. elegans comme impliquées dans les divisions asymétriques lors du développement précoce. PAR-1 est une sérine/thréonine kinase qui se lie à une myosine non-musculaire. PAR-2 fixe l’ATP et à un domaine RING lié au zinc. PAR-1 et PAR-2 sont localisés dans la région postérieure du zygote de C. elegans. PAR-3 et PAR-6 ont un domaine PDZ et forment un complexe avec la protéine kinase C atypique aPKC3. Ce complexe se retrouve associé à la membrane plasmique dans la région antérieure du zygote.

Patched : Protéine à 12 domaines transmembranaires qui réprime l’activité et la localisation de Smoothened dans le cil primaire. Quand Hedgehog se fixe sur Patched, cette répression est levée.

Pax3 : facteur de transcription à homéodomaine et à domaine Paired. Impliqué dans la mise en place de la bordure neurale et dans l’induction des facteurs de détermination myogénique dans le dermomyotome.

Pax7 : facteur de transcription à homéodomaine et à domaine Paired. Maintien le caractère de cellules souches des cellules satellites musculaires.

Pie-1 : facteur de transcription à doigts de zinc qui est réparti asymétriquement lors des premières divisions cellulaires chez C. elegans. Il est concentré dans les cellules qui vont contribuer à la lignée germinale. En son absence, il n’y a pas de cellules germinales et un excès de cellules intestinales et pharyngiennes.

PIWI : Protéine de la famille Argonaute qui a des fonctions importantes dans la lignée germinale en se liant à ses piARN. Souvent utilisé comme marqueur des cellules qui appartiennent à la lignée germinale.

PLC-ζ (=PLC-zêta) : phospholipase apportée par le spermatozoïde dans le cytoplasme de l’ovocyte qui aboutit à une entrée de Ca2+ dans le cytoplasme, au blocage de la polyspermie par exocytose des granules corticaux et l’activation de l’ovocyte qui termine sa méiose.

Polycomb : famille de protéines qui catalysent des modifications épigénétiques des histones (ubiquitinylations, méthylations) et qui répriment ainsi l’expression génétique de manière durable.

Profiline : protéine qui aide l’actine F à se polymériser du côté barbelé du microfilament existant.

Raldh2 : ou rétinaldehyde déshydrogénase-2 : enzyme clé de la synthèse de l’acide rétinoïque à partir du rétinaldéhyde.

Ras : petite GTPase accrochée à la face interne de la membrane plasmique et qui est activée par des récepteurs à domaines tyrosine kinase (comme les récepteurs aux FGF) qui activent SOS, qui est sa GEF (Guanine nucleotide Exchange Factor).

Rb : (pour protéine du rétinoblastome) : protéine qui exerce un contrôle négatif sur l’avancée de la phase G1 du cycle cellulaire en séquestrant le facteur de transcription E2F*.

Récepteur aux endothélines : récepteurs à sept domaines transmembranaires. Les récepteurs de type A (EDNRA) ont été impliqués dans le développement des crêtes neurales céphaliques, tandis que les récepteurs de type B (EDNRB) ont été implqiués dans le développement des crêtes neurales vagales et troncales, notamment les mélanocytes et le système nerveux entérique. Des mutations dans EDNRB ont été identifié chez des patients atteints de la maladie de Hirschsprung (HSCR, absence de ganglions entériques le long de l’extrémité distale de l’intestin) et/ou du syndrome de Waardenburg (WS, défauts de pigmentation et surdité dus à développement des mélanocytes).

SCF (pour Stem Cell Factor) : Ligand du récepteur tyrosine kinase c-kit qui est indispensable à la survie et à la migration des cellules germinales primordiales chez les Mammifères. Joue également un rôle dans la survie et le maintien des cellules souches hématopoïétiques.

SDF-1 (ou CXCL12) : Chimiokine dont le récepteur est CXCR4 et qui joue notamment un rôle dans la migration des cellules de crêtes neurales et dans l’attraction des cellules souches hématopoïétiques vers la moelle osseuse puis dans leur maintien dans cette niche.

Shh : voir Sonic Hedgehog.

Siamois : facteur de transcription avec un homéodomaine qui s’exprime dans la région dorso-végétative de l’embryon de xénope. Son expression est activée directement par β-caténine/TCF.

Smoothened : protéine à 7 domaine transmembranaire qui est inhibée par Patched en absence de ligand de la famille Hedgehog. En présence de ce ligand active la voie de signalisation Hedgehog dans le cil primaire.

Smurf1/2 : E3 ubiquitine-ligases qui provoquent l’endocytose de Patched en réponse à Shh et aussi dans un autre contexte des récepteurs aux BMP.

Snail2 (ou Snai2 ou Slug) : facteur de transcription à doigts de zinc qui est un activateur majeur des transitions épithélio-mésenchymateuses lors de la gastrulation et lors de l’émergence des cellules de crêtes neurales.

Sonic Hedgehog : lipoprotéine secrétée, orthologue chez les Vertébrés d’Hedgehog de la drosophile, qui joue un rôle de morphogène dans la polarité antéro-postérieure du bourgeon de membre et dans la polarité dorso-ventrale du tube neural.

SOX : Famille de gènes (ou de protéines selon le contexte) apparenté à SRY avec une boîte HMG (High Mobility Group) qui constitue un domaine de liaison à l’ADN. Ce sont des facteurs de transcription.

Sox2 : Facteur de transcription nécessaire au maintien de la pluripotence (ou de la multipotence selon les contextes) et de l’auto-renouvellement dans les cellules souches. Un des premiers marqueurs de la plaque neurale.

Sox9 : Facteur de transcription activé par SRY qui dirige le développement des testicules et active directement l’expression de l’hormone anti-Müllerienne. Sox9 est également exprimé dans les chondroblastes en prolifération.

SRY : Facteur de transcription codé par un gène sur le chromosome Y et qui, en activant l’expression de Sox9, permet de transformer la gonade bipotentielle en testicule.

Staufen : protéine qui se lie aux ARNm dans les ovocytes des animaux (notamment à l’ARNm de bicoid chez la drosophile ou à l’ARNm de Vg1 chez le xénope) et les arrime à des moteurs moléculaires pour des déplacements aboutissant à leur localisation spécifique.

Su(H) ou Suppressor of Hairless (ou RBPJ chez les Vertébrés) : facteur de transcription qui s’associe dans le noyau avec le domaine intracellulaire de Notch lorsque la voie de signalisation Notch est activée.

Tbx5 : Facteur de transcription à boîte T qui est déterminant pour le développement précoce des bourgeons de membres antérieurs des Tétrapodes et des nageoires pectorales des Téléostéens.

Testostérone : hormone stéroïde de la famille des androgènes produite par les cellules de Leydig* dans les testicules (sous le contrôle de la LH*) et qui a un rôle majeur dans le développement embryonnaire et post-embryonnaire des caractères sexuels mâles primaires et secondaires.

Trithorax : groupe de protéines qui maintiennent la chromatine dans un état favorable à la transcription (contrairement aux protéines du groupe Polycomb).

Twist1 : facteur de transcription de la famille bHLH qui est exprimé dans les cellules de crêtes neurales et dont la mutation perte-de-fonction à l’état hétérozygote cause des malformations cranio-faciales.

Ubiquitine ligase (ou E3 ubiquitine ligase) : Enzyme qui intervient dans le complexe qui ubiquitine des protéines cibles ce qui les adresse pour la dégradation au protéasome.

Vasa : protéines capables de lier des ARN impliqués dans la spécification de la lignée germinale chez les Bilatériens.

VCAM-1 (ou CD106) : protéine d’adhérence cellulaire de la superfamille des immunoglobulines.

VegT : Gène à effet maternel exprimé dans les futurs territoires endodermiques (dans l’hémisphère végétatif du xénope) et qui induit l’expression des gènes codant les ligands Nodal, inducteurs du mésoderme.

Vg1 : ligand de la famille des TGFβ. Son ARNm s’accumule au pôle végétatif dans l’ovocyte des Amphibiens. Avant la gastrulation de l’embryon d’oiseau, Vg1 induit le croissant de Koller ce qui amène à former la ligne primitive.


Villine : La principale protéine de regroupement de l’actine dans les
microvillosités intestinales.


Vimentine : Protéine de filament intermédiaire trouvée dans une grande variété de cellules mésenchymateuses. Utilisée souvent comme un marqueur de la réalisation d’une transition épithélio-mésenchymateuse.

Vinculine : Protéine qui médie l’association des microfilaments d’actine avec des intégrines au niveau des adhérences focales.

WASP : Protéine qui stimule la ramification des filaments d’actine.

Wee1 : kinase qui phosphoryle CDK1 et l’inactive.

Wnt (= Wingless chez la drosophile) : Famille de protéines de signalisation sécrétée dont le récepteur est Frizzled et impliqué dans de nombreux processus développementaux et tumoraux.

Wnt7a : Ligand de la famille Wnt exprimé dans l’ectoderme dorsal du bourgeon de membre et qui induit la moitié dorsale du membre. Il contribue aussi à maintenir l’expression de Shh dans la ZPA.

Xist : Long ARN non codant (17kb) synthétisé à partir d’un des chromosomes X des femelles de Mammifères et qui le recouvre, initiant sa transformation en corps de Barr, transcriptionnellement inactif.

YAP : protéine co-activatrice de la transcription (avec les facteurs de transcription TEAD) qui est inhibée par la voie Hippo.

Glossaire des techniques et du matériel utilisés pour les expériences

3C : ou capture de conformation de chromosome : méthode pour identifier les régions d’un chromosome qui sont localisées à proximité dans un génome donné, à un instant donné.

Acridine orange : molécule qui est fluorescente en vert quand fixée sur l’ADN doule brin et en orange/rouge sur l’ADN simple brin, les ARN et dans les lysosomes. La fragmentation de l’ADN et l’augmentation du nombre de lysosomes lors de l’apoptose entraîne un ratio orange/vert plus élevé.

Anticorps monoclonaux : Anticorps produits à partir d’hybridomes (après injection d’un antigène (d’une autre espèce) dans un animal les cellules de la rate sont fusionnées in vitro avec des cellules de myélome malin cultivées). Chaque clone d’hybridome produit des anticorps homogènes contre l’antigène.

β-galactosidase : enzyme qui dégrade les β-galactosides en oses simples. Celle utilisée en recherche provient d’E. coli et sert de protéine rapportrice car son activité est facilement observable en présence du substrat X-gal où elle catalyse une réaction donnant un produit bleu.

Biotine-Streptavidine : La biotine est une petite molécule (la vitamine B7) qui peut s’attacher de manière covalente à des protéines grâce à une molécule de liaison. Elle est reconnue avec une très forte affinité par la streptavidine. Peut être utilisé pour des expériences de détection ou de purification de protéines.

Bisulfite : Par réaction avec ce composé chimique, les cytosines sont converties en uracile, alors que les cytosines méthylées ne sont pas affectées. Après séquençage, cela permet de connaître les cytosines qui étaient méthylées, notamment dans les îlots CpG où la méthylation des cytosines provoque une répression de la transcription.

Bleu alcian : colorant qui adhère aux molécules chargées négativement et donc notamment aux tissus très riches en GAG comme la matrice extracellulaire des tissus cartilagineux et les colore en bleu.

BrdU (= bromodésoxyuridine) : Analogue de nucléoside apparenté à la thymine qui s’incorpore dans l’ADN lors de la réplication. Il est reconnu par des anticorps spécifiques qui marquent ainsi une cohorte de cellules qui ont proliféré à un moment donné.

Calotte animale (ou coiffe animale) : cellules pluripotentes extraites du toit du blastocoele d’une blastula d’amphibien que l’on peut cultiver dans un milieu salin additionné ou non de divers facteurs.

Cellules BY-2 (pour Bright Yellow-2) : lignée cellulaire issu d’un cal développé sur une graine de tabac (Nicotiana tabacum) qui est facilement cultivable en suspension et qui est largement utilisée pour la biologie cellulaire et moléculaire végétale.

Cellules COS : cellules mésenchymateuses de rein de singe immortalisées avec le grand antigène T de SV40.

Cellules ES : culture de cellules de la masse cellulaire interne extraites de blastocystes de Mammifères et maintenues pluripotentes (elles le sont naturellement contrairement aux cellules iPS où la pluripotence est induite). Peuvent être maintenues pluripotentes ou différenciées en de multiples types cellulaires ou organoïdes selon divers protocoles.

Cellules HEK-293 : cellules épithéliales rénales de fœtus humain très largement utilisées en biologie cellulaire in vitro pour ses bonnes capacités d’être transfecté et ses bonnes capacités de prolifération.

Cellules HeLa : Lignée cellulaire humaine cancéreuse provenant de métastases d’un cancer du col de l’utérus d’Henrietta Lacks (décédée en 1951).

Cellules iPS : cellules pluripotentes induites obtenues à partir de cellules différenciées par l’expression forcée d’une combinaison de facteurs de transcription (dont Sox2 et Oct4). Peuvent être maintenues pluripotentes ou différenciées en de multiples types cellulaires ou organoïdes selon divers protocoles.

Cellules NIH3T3 : Lignée cellulaire dérivée de fibroblastes embryonnaires de souris.

Chambre de Boyden : Dispositif qui permet de tester la migration cellulaire à travers une membrane poreuse recouverte de matrice extracellulaire entre deux compartiments remplis de milieux de composition souvent différente.

ChIP (pour Chromatin Immunoprecipitation) : Utilisation d’anticorps pour isoler des régions spécifiques de la chromatine et identifier les régions d’ADN auxquelles sont liées les protéines régulatrices reconnues par ces anticorps.

Colchicine : molécule extraite de la colchique qui dépolymérise les microtubules.

CRISPR/Cas9 : méthode dérivée d’un système de défense bactérien où une endonucléase (Cas9) réalise une cassure double brin à un locus spécifié par un ARN guide.

Cycloheximide : Inhibiteur de la synthèse des protéines chez les Eucaryotes. Souvent utilisé pour étudier la vitesse de dégradation d’une protéine donnée ou pour voir si l’activation de l’expression d’une protéine est directe.

Cyclopamine : alcaloïde stéroïde extrait d’une plante Liliacée qui est un inhibiteur de la voie Hedgehog* (en se fixant et en inhibant Smoothened*).

Cytochalasine B : molécule extraite d’une champignon qui dépolymérise les microfilaments d’actine.

DAPI : ou 4′,6-diamidino-2-phénylindole. Molécule fluorescente quand elle se fixe sur l’ADN (particulièrement les régions riches en AT). Son spectre d’absorption est alors maximal à 358 nm (UV) et son maximum d’émission est à 461 nm (bleu).

DiI (= 1,1′-dioctadecyl-3,3,3′,3′-tetramethylindocarbocyanine perchlorate) est une molécule lipophile fluorescente (pic d’absorption = 549 nm; émission = 565 nm) qui s’incorpore dans la membrane plasmique. Souvent utilisé pour des marquages de cellules et des suivis de lignages.

DMEM (=Dulbecco’s Modified Eagle Medium) : milieu de culture le plus courant pour cultiver des cellules in vitro. De nombreuses variantes existent pour cultiver certaines cellules.

DNAse-seq : méthode de sequençage à haut débit pour identifier des régions chromatiniennes ouvertes basée sur l’accessibilité laissée à la DNAse I de faire un clivage.

Dominant négatif : protéine (ou un gène muté codant une protéine) qui non seulement est inactive mais aussi empêche les protéines normales d’agir.

Double hybride : test d’interaction directe entre deux protéines A et B fondé sur l’activation de la transcription d’un gène rapporteur (2 protéines chimères : domaine de fixation à l’ADN + protéine A et domaine d’activation de la transcription + protéine B).

ECL (=électroluminescence) : réaction chimique qui émet de la lumière en présence de l’enzyme HRP (une péroxidase). Cette enzyme est fréquemment couplée aux anticorps secondaires utilisés pour la révélation des western-blot.

Enhancer trap : méthode d’identification d’éléments régulateurs de la transcription par intégration au hasard d’un gène rapporteur dans le génome et étude de son expression. Utilisée surtout chez la drosophile.

Enzyme de restriction : endonucléase qui coupe l’ADN au niveau d’une séquence précise. Cette coupure peut être « de biais » et laisser quelques nucléotides simple brin (fragments à bouts cohésifs) ou alors laisser des fragments à bouts francs.

FISH : Hybridation in situ détectée par fluorescence : désigne habituellement l’hybridation de sondes fluorescentes sur des chromosomes pour localiser un locus particulier. Désormais également utilisé pour l’hybridation de sondes nucléotidiques fluorescentes sur les ARN pour étudier l’expression des gènes.

FRAP (ou Redistribution de fluorescence après photoblanchiment) : Epuisement de la fluorescence dans une région bien précise de la cellule puis observation de la cinétique de la restauration de la fluorescence par de nouvelles molécules diffusant ou transportées dans la région.

FRET : Transfert d’énergie entre molécules fluorescentes qui permet de voir en microscopie si deux fluorophores se trouvent à moins de 10 nm l’un de l’autre. Pour ce faire, la longueur d’émission d’un fluorophore A (par exemple CFP) doit pouvoir excité un fluorophore B (par exemple YFP) dont on pourra enregistrer l’émission de photons. Si ces fluorophores sont accrochés sur des protéines, on en déduira que ces protéines sont sans doute dans un même complexe et on pourra savoir dans quel compartiment de la cellule cette interaction a lieu.

Gène candidat : Un gène qui, à cause de sa position chromosomique, son expression ou la structure de la protéine qu’il code devient un candidat pour une fonction particulière ou pour causer une maladie lorsqu’il est muté.

GFP : protéine de 27 kDa habituellement produite par la méduse Aequora victoria et qui émet une lumière verte (504 nm) quand elle est éclairée par une lumière bleue (475 nm). De nombreuses variantes avec différentes couleurs de cette protéine ont été obtenues par mutations. Peut être inclue dans une construction qui permet d’obtenir une protéine fusion (protéine d’intérêt liée à la GFP). Protéine rapportrice qui peut être suivie dans une cellule vivante.

Hi-C : technique qui permet de connaître la structure chromatidienne et notamment la présence de TAD en séquençant à haut débit des populations de deux fragments d’ADN restés attachés ensemble malgré l’action de nucléases.

Hybridation in situ : méthode de détection des ARN (souvent ARNm ou microARN) dans un embryon entier ou sur coupe basé sur l’appariement des bases entre une sonde marquée (par un antigène qui sera reconnu par immunohistochimie) et une séquence de l’ARN d’intérêt.

Immunohistochimie : technique qui permet de localiser une protéine dans des tissus à l’aide d’un anticorps primaire spécifique qui est reconnu par un anticorps secondaire couplé à une enzyme (la péroxydase par exemple) qui catalyse une réaction donnant un produit coloré.

Immunofluorescence : technique qui permet de localiser une protéine dans des cellules ou dans un tissu à l’aide d’un anticorps primaire spécifique qui est reconnu par un anticorps secondaire couplé à un fluorophore.

Latrunculine : molécule extraite d’une éponge qui se fixe sur l’actine et aboutit à une dépolymérisation des microfilaments.

Luciférase : protéine rapportrice qui catalyse une réaction de bioluminescence (λmax ∼560 nm) en présence de son substrat, la luciférine (et d’O2, d’ATP et de Mg2+). Le gène est très souvent placé sous le contrôle de promoteurs ou d’enhancers dont on veut connaître l’activité.

Knock-in : méthode de remplacement d’un allèle sauvage d’un gène par un allèle différent (sans perte-de-fonction totale) grâce à la recombinaison homologue dans les cellules ES* de souris. Un knock-in complet implique la présence des deux allèles mutés ce qui est obtenu après des croisements entre hétérozygotes.

Knock-out : méthode de remplacement d’un allèle sauvage d’un gène par un allèle perte-de-fonction totale grâce à la recombinaison homologue dans les cellules ES* de souris. Un knock-out complet implique la présence des deux allèles mutés ce qui est obtenu après des croisements entre hétérozygotes.

Matrigel : Nom commercial de la matrice de membrane basale solubilisée sécrétée par les cellules de sarcome de souris Engelbreth-Holm-Swarm (EHS). Elle ressemble à la membrane basale riche en laminine*/collagène IV* et est utilisée par les biologistes cellulaires comme substrat tridimensionnel pour la culture des cellules.

Microscopie à contraste interférentiel : microscopie qui exploite les propriétés des interférences entre deux faisceaux lumineux proches qui traversent un échantillon. Cette microscopie accentue le contraste entre deux milieux de composition différente.

Microscope confocal : microscope optique capable de produire des images nettes de très faible profondeur de champ en ne faisant passer que les photons du plan focal par un sténopé (« trou ») et en arrêtant les photons des autres plans qui donneraient une image floue.

Morpholino (MO) : Chaine apparentée à une chaine nucléotidique (mais non chargée négativement) qui peut se fixer sur un ARNm qui a une séquence complémentaire et inhiber sa traduction.

Nocodazole : molécule qui dépolymérise les microtubules.

PCR (pour Polymerase Chain Reaction) : méthode d’amplification d’une séquence spécifique d’ADN définie par deux oligonucléotides à ses extrémités.

Phalloïdine : peptide bi-cyclique extrait de l’amanite phalloïde (champignon). La phalloïdine se lie spécifiquement aux filaments d’actine, empêchant sa dépolymérisation. Couplée avec un fluorophore, elle permet de rendre apparent les microfilaments d’actine sans utilisation d’anticorps.

Protéine fusion : protéine d’intérêt dont la séquence est en continuité avec une protéine rapportrice (dans la très grande majorité des cas une protéine fluorescente comme la GFP*).

Puce à ADN (=DNA microarray) : Multiples fragments d’ADN fixés sur une petite surface (verre, silicium, plastique…) que l’on peut hybrider avec des ADNc produits à partir d’ARN provenant d’une ou plusieurs populations cellulaires différentes. L’hybridation de ces ADNc aux fragments permet de connaître l’expression de plusieurs centaines à plusieurs milliers de gènes.

QCPN : anticorps qui permet d’immunomarquer des cellules de caille et pas des cellules de poulet, utile dans le cadre des greffes caille/poulet pour suivre le développement d’une population cellulaire.

qPCR : méthode de PCR où on peut suivre l’augmentation de la quantité d’ADN produit en temps réel, ce qui permet d’accéder à des valeurs quantitatives. Utilisée après une RT (Réverse Transcription), elle permet d’avoir accès de manière quantitative à l’expression des gènes.

RGD : Peptide composé d’arginine-glycine-acide aspartique qui sert de leurre pour les intégrines* car entrent en compétition avec la séquence de la fibronectine* (entre autres) sur laquelle les intégrines s’attachent.

RNA-seq : séquençage à haut débit d’ADNc provenant d’une population d’ARN qui permet de quantifier l’expression des gènes.

RT-PCR : Technique d’analyse de l’expression des gènes par rétrotranscription des ARN qui permet d’obtenir des ADN complémentaires suivie d’une PCR* (quantitative (RT-qPCR) ou non).

Rouge alizarine : colorant extrait de la racine de garance des teinturiers qui s’accroche aux dépôts calciques et donc colore en rouge la matrice extracellulaire osseuse.

Streptavidine : voir Biotine-Streptavidine

SYBRGreen : molécule (2-{2-[(3-dimethylaminopropyl)-propylamino]-1-phenyl-1H-chinolin-4-ylidenmethyl}-3-methyl-benzothiazol-3-ium) qui s’accroche à l’ADN double brin (et non pas simple brin), ce qui active sa fluorescence. Utilisée pour réaliser des qPCR*.

TOPFlash : Nom donné à la construction avec un gène rapporteur (la luciférase*) sous le contrôle de séquences de fixation LEF/TCF*. Rapporteur de l’activité de la voie canonique Wnt/β-caténine*.

TUNEL : On fait agir sur des embryons ou des cellules en culture fixés une Terminal Transférase qui ajoute des nucléotides marqués (par exemple du BrdUTP*) à l’extrémité des fragments d’ADN puis ces nucléotides sont reconnus par un anticorps couplé à un fluorophore. Les cellules apoptotiques ont beaucoup plus de marquage que les cellules normales à cause de la fragmentation de l’ADN et donc apparaissent fluorescentes.

UAS-GAL4 : Méthode qui utilise le facteur de transcription de levure GAL4 se fixant sur une séquence UAS pour faire exprimer un gène de manière contrôlée grâce à un promoteur spécifique des drosophiles transgéniques.

Western-blot : Méthode de séparation des protéines selon leur taille dans un gel de polyacrylamide puis de transfert vers une membrane où les protéines sont identifiées grâce à des anticorps.

X-gal (ou 5-bromo-4-chloro-3-indolyl-β-D-galactopyranoside) : galactose accroché à un noyau indole qui est un substrat « artificiel » de l’enzyme β-galactosidase* qui est très souvent utilisée comme protéine rapportrice. Le produit de la réaction donne une coloration bleu. Une molécule dérivée, le RedGal, est utilisée si on souhaite obtenir un produit coloré en rouge.